高黎贡的“火尾”兄弟（解码自然） ——火尾绿鹛和火尾太阳鸟
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站在杜鹃树上的火尾太阳鸟。叶红伟 摄
火尾绿鹛。 曾祥乐 摄
火尾太阳鸟。 叶红伟 摄
高歌 刁丽俊
在高黎贡山高山环境中，与白尾梢虹雉和血雉同域分布的邻居还有两个具有火红色尾巴的“火尾兄弟”，它们同样在以自己的方法适应着高山极端环境。
在特定环境中，鸟类的繁殖行为和生活史特征能够反映出它们如何平衡自身生存维持和对后代的繁殖投入。非生物环境随着海拔的变化而改变，高海拔鸟类需要适应低温、多风多雨等极具挑战的气候条件。对于高海拔的鸟类而言，冬季的严寒和大雪覆盖导致的食物短缺使得它们不得不向低海拔迁移，等到繁殖季节又迁回高海拔繁育后代，年复一年、周而复始。
火尾绿鹛是莺鹛科的鸟类，它们特别“高冷”，原因是：第一，它们是这个类群中分化最早的物种;第二，它们是这一类群中唯一在繁殖期主食花蜜(主要为杜鹃花)的物种;第三，在繁殖期有明显的性二态，雄鸟的胸腹部羽色比雌鸟更红，体重也较雌鸟重;第四，火尾绿鹛是莺鹛科鸟类中分布海拔最高的物种之一。
火尾太阳鸟是花蜜鸟科太阳鸟属的鸟类，这个属的鸟类大致有两个分布中心：一是在中南半岛，另一个是在喜马拉雅—横断山区。高黎贡山从低海拔到高海拔一共分布有该属5种太阳鸟，除主要分布区位于华南的叉尾太阳鸟外，其他均有分布。无独有偶，和火尾绿鹛一样，火尾太阳鸟也天生就具备“高冷”的属性：第一，和火尾绿鹛一样，火尾太阳鸟是其所在属分化最早的物种;第二，虽然其他太阳鸟也吸食花蜜，但火尾太阳鸟在繁殖期主食杜鹃花花蜜;第三，火尾太阳鸟在繁殖期开始时会通过换羽将其尾羽换成极长的红色尾羽，用以吸引配偶;第四，火尾太阳鸟也是太阳鸟属里分布海拔最高的鸟类，可以分布至海拔5000米。
每年3月中旬，高海拔气温开始回升，山上冰雪逐渐融化，红色的杜鹃含苞待放，其他各种颜色的杜鹃花也紧跟其后，鸟类也开始集群往高海拔回迁。
在金满白尾梢虹雉研究基地，每天我们从小木屋出来要贴着崖壁钻一片杜鹃林，再上雪帽山谷地寻找白尾梢虹雉。贴崖壁的时候，总会见到一雄一雌两只火尾太阳鸟进进出出，穿梭于一个悬挂在杜鹃枝干上的鸟巢。鸟巢似乎有点披头散发，外层披挂着无数的树上采集来的苔藓状长绒和枯叶。鸟巢飘荡在风中，怎么看都悬而又悬，我们时刻担心它被风刮走，但它每天早晨照样若无其事地在眼前招摇。雄鸟花枝招展，拖着长长的红尾巴，雌鸟灰绿色，颜值比起雄鸟逊色不少。它们除了恋爱，最快乐的事是在盛开的杜鹃中吸食花蜜。当然花蜜还要衔回去喂孩子。爱比蜜甜还是蜜比爱甜?只有它们自己知道。
高海拔各色的杜鹃花吸引了不少前来吸食花蜜的鸟类，除了火尾太阳鸟和火尾绿鹛之外，还有纹喉凤鹛、棕肛凤鹛等十来种。这些高能量的花蜜为这些食蜜鸟类自身的生存维持起到了十分关键的作用，同时鸟类作为传粉媒介也为杜鹃花传粉，属于比较典型的协同进化案例。我们在3月中旬仍可看到火尾太阳鸟几十只一群，拖着长长的红尾巴从杜鹃树顶部飞过，十分壮观。而这时的火尾绿鹛可能已经悄然无息地开始配对占区了。可能由于种群密度较小的原因，火尾绿鹛用于占据领域的鸣唱声很少能听到;而火尾太阳鸟的占区显得非常的嚣张跋扈，雄鸟常常占据灌木的顶部开始激动地歌唱，常常可见两只或几只雄鸟在空中打斗。
配对之后，鸟儿们需要选一个合适的筑巢地了，火尾绿鹛繁殖一般较早，在4月初就开始筑巢了，而火尾太阳鸟则要稍晚些。不同于莺鹛科其他的鸟类的巢形和筑巢地，火尾绿鹛的巢一般筑在垂直的石壁或者土坡上，是十分精致的侧开口球形巢，球形巢本身比碗状巢要更能保护孵卵的亲鸟、卵以及雏鸟以使其免受降水的影响，且筑巢的石壁和土坡一般是位于避风挡雨的地方。火尾绿鹛的雄鸟和雌鸟一起筑巢，巢材主要是由苔藓组成，内层垫了一些杜鹃花树的树皮、枯草和一些竹叶用于保暖。我们测量了火尾绿鹛巢的净重量，竟然有成鸟体重的6倍之多，这在雀形目鸟类里比较少见，可见保暖对于火尾绿鹛来说十分重要。而火尾太阳鸟的巢虽然也是侧开口，但是相对火尾绿鹛的巢便显得有些简单了，巢的内层和外层都相对比较单薄，巢一般悬挂在各种小灌木的侧枝条上。火尾太阳鸟的雌雄分工十分明确，雄鸟负责貌美如花的同时大声歌唱宣示领地，而筑巢基本是由其貌不扬的雌鸟来完成，但有一次我们也看到一只雄鸟衔着巢材对快筑好的巢进行修补。巢筑好后一般会有几天的空巢期，空巢期后雌鸟开始产卵。
鸟类产几枚卵?产多大的卵?鸟类在不同的环境中长期适应也演化出来了不同的对策。生活史理论认为：通常高海拔极端鸟类的生产能力有限，然而它们的繁殖(特别是对雏鸟投入较多的晚成性鸟类来说)需要耗费比低海拔的鸟类更多的能量。因此，高海拔的鸟类通常产较少的卵，但是每个卵的重量比较重，这种则属于“精养”;而低海拔鸟类则产较多的卵，但每个卵的重量较轻，因此相对高海拔来说属于“放养”。我们对这两种鸟类巢的监测和测量支持了这个说法，无论是火尾绿鹛(一般产3枚卵)还是火尾太阳鸟(一般产2枚卵，有报道表明低海拔的叉尾太阳鸟产4枚卵)，它们都比低海拔的亲戚产更少的卵，但每个卵都很重(比如火尾绿鹛的卵可以达到1.84 克，远高于其他低海拔的林莺和鸦雀等)。因此，在“生多生少”这个问题上，这两种鸟类都是属于“少而精”的类型。
鸟类产完卵后随即开始进行孵化，在孵化的过程中，亲鸟也会遇到一个“难题”：一方面，亲鸟自身需要取食维持自身所需要的能量;另一方面，亲鸟还需要坐巢孵卵以防温度过低而导致不能成功孵化。特别是气温下降时，亲鸟就可能需要增加总的坐巢时间，缩短每次坐巢和取食的时间(增加换孵的频次)，从而满足自身取食的需要的同时还能保证卵的温度过低。然而，双亲交替孵化的火尾绿鹛似乎不会遇到这个问题，事实上，整个莺鹛科的鸟类可能都是双亲孵卵，因此在雌鸟孵化时，雄鸟有大把的时间去取食;而当雄鸟取食完后就和雌鸟进行轮换，这样就基本可以保持巢内的温度比较恒定。在我们观察的两个巢里，亲鸟在巢率高达99%，每次亲鸟坐巢时间长约1个小时，而且雌雄鸟的每次坐巢时长几乎差不多，孵化的节律也不太受温度的影响。而拥有美貌如花“丈夫”的火尾太阳鸟雌鸟就没有这么幸运了，因为它们需要独自孵化，独自面对来自低温的挑战。我们用温度记录仪监测了鸟类的孵化节律，并测量了周围的气温，我们发现温度确实会影响火尾太阳鸟雌鸟孵化和取食的时间分配。第一，温度降低时，雌鸟会增加换孵的频次，但每次孵化的时间和取食的时间都会减少。第二，温度最低的早晨，雌鸟的能量储备较低时，甚至还需要增加总体的坐巢时间，这说明雌鸟在调节孵化节律时首先考虑到低温对卵可能产生的影响，而不是她自己的能量需求，可以说是很高尚的“母爱”了。两种鸟类的孵化期都大概为15天左右，这对于独自奋战的火尾太阳鸟妈妈来说是极大的挑战!
5月中旬，高海拔温度开始升高，昆虫也开始多了起来。这对于高山繁殖的雀形目鸟类来说是一个很好的契机，因为两种鸟类虽然都主要吸食花蜜，但是育雏时它们化身为“鹟”一样的捉虫小能手，食物主要以双翅目昆虫为主，也有一些蠕虫等，这样的食物可以在较短的时间内把小鸟喂得胖胖的，接受严酷的气候的洗礼。这时，火尾太阳鸟的雄鸟也加入“奶爸”的队伍，可能得益于雄鸟相对卓越的捕虫能力，雄鸟甚至可能承担更多的任务。而火尾绿鹛的雌鸟和雄鸟则一直不温不火，一次又一次交替把捉到的虫子送到3只雏鸟的嘴中，一起见证着孩子们一天又一天长大。绿鹛的雏鸟大概到第12日龄的时候，几乎已经达到成鸟的重量了，但是可能亲鸟“认为”还远远不够，于是一直喂到约第20日龄时才成功初飞。作为旁观的研究者，在焦急等待雏鸟出巢的同时，我也惊讶于绿鹛成鸟对后代的投入大到这样的程度，而且到育雏后期亲鸟的喂食频次丝毫没有减少。20天的育雏期对于火尾绿鹛这样的小型鸟类来说是比较长的，这可能也和这个物种在高海拔极端环境有关，高质量的雏鸟在这样的环境中可能有更高的存活机会。等到刚刚出巢时，已经基本长成成鸟模样的小鸟对身边的一切似乎充满了害怕，成鸟在旁边用鸣叫声指引着它们，并继续给小鸟喂食，不知会持续多久。
虽然历尽艰难，能够顺利完成筑巢—产卵—孵化—育雏—初飞这一过程的鸟类是幸运的，事实上，并不是每一对鸟都是这么走运。正是由于繁殖投入十分大，亲鸟在繁殖前期，特别是未产卵之前对周围的干扰是比较敏感的。因此，尽管我们已经试图尽可能减少对巢的干扰，还是有几个巢在空巢期和筑巢期就被弃掉了。正所谓“投入越大就越不容易放弃”，一般产了卵的亲鸟相对来说比较难弃巢。除了弃巢，另一个大的威胁就是巢捕食。高海拔有许多潜在的捕食者，比如一些鸦科鸟类和一些小型兽类。我们的红外自动触发相机拍摄到了一些“案发现场”：黄鼬在绿鹛巢的侧面将巢咬破把鸟卵吞食;一只黄嘴蓝鹊将另一个巢的三只15日龄左右的雏鸟叼走，这对亲鸟离繁殖成功仅有一步之遥。火尾太阳鸟也不能幸免，星鸦很粗暴地将它的巢捣毁，叼走了巢中的小鸟，兴高采烈叼着昆虫回来喂食的亲鸟看到这一幕，只能哀嚎几声，悻悻离去，准备下一次繁殖。
责编：刘自明
编审：杨冬燕